신경계의 구성
* 신경계의 구분
1. 해부학적
중주신경계- 뇌, 척수
말초신경계- 뇌신경, 척수신경; 종말부 전신분포
2. 기능학적
․체성신경(=동물성 신경); 운동이나 감각 같은 동물성 기능에 관련
․자율신경(=식물성 신경); 의지와 전혀 관계없이 호흡, 순환과 같은 식물성 기능에 관계 하는 신경
-내장, 혈관, 선 등 불수의성 장기 분포
-호흡, 순환 등 생명유지에 필요한 작용을 무의식적, 반사적으로 조절함
* 신경계의 구성
1. 신경원 neuron; 신경세포, 전기적 흥분 충동 전달, 때로는 분비작용도 함 신경세포와 주위의 수상돌기, 축삭으로 이루어짐
2. 신경교 neuroglia; 지지세포로 구성 신경원을 물리적으로 지지하고 보호, 신진대사 담당
* 신경세포체; 돌기를 제외한 원형질과 핵으로 구성
․세포체의 집합
․중추신경계 안에서의 세포체 집합; 중추 or 핵 nucleus 라 함
․크기다양 (4-145µ), 체세포보다 큰편
․세포질 내용물; 일반 세포에서 볼 수 있는 소기관(사립체, Golgi 장치, 중심소체, 용해 소체 등 핵 중심으로 동심원상 배열)+ 특징적 구조물
cf. Nissl 소체 Nissl body(= 호반소체 Tigroid body-호랑이무늬처럼 배열되어 있어서)
; 염기성 색소에 염색되는 과립
․수상돌기 있음- 주로 리보핵단백질 ribonucleoprotein(RNA)로 되어 있음
․단백질 합성 및 신경세포의 영양과 밀접한 관계 있음
* 축삭돌기 Axon; 신경섬유 구성하는 단일 돌기
․길고 가늘며 전체적 굵기가 같고 매끈
․Nissl 소체 없음
․축삭소구 axon hillock; 세포체에서 출발하는 곳, 원주상
․축삭형질; 형질 내세망 endoplasmic reticulum의 소관들, 길고 가는 사립체, 신경원소판 및 신경사상체 neurofilement등 나타남
․축삭 주위 대부분의 세포- 수초 myelin sheath 또는 신경초 neurolemma로 쌓여 있음
․나섬유 naked fiber; 아무 초도 갖지 않는 섬유
․종말부; 축삭종말이 있고 그 끝에 종말 단추 terminal bouton 또는 종구 end bulb -연접소포 있음
․Ranvier node; 유수섬유에 일정간격을 둔 끊어진 곳, 협착부에는 수초 없음
․무수섬유 unmyelinated fiber; 수초 없는 섬유
*수상돌기 Dendrite = 원형질 돌기 protoplasmic process ;세포질과 같은 구조 갖고 있는 신경세포 돌기
․돌기내; Nissl 소체, Golgi 복합체, 사립체, 많은 유리리보좀 있음
․말단부; 기시부보다 세포 소관 적음 그러나 어느 부위보다 많은 미세관, 소수의 신경원섬유 또는 즐 crista이 장축 방향 배열, 타원형의 사립체가 있다.
․돌기 수 많음; 기시부 굵지만 점점 가늘어지면서 1차, 2차,3차의 여러 가지를 내어 모양이 매우 다양
․구심성 흥분 전달; 다른 신경원의 축삭돌기 또는 그 측지의 종말가지들과 연접, 많은 돌기 거쳐 밖에서 안으로 전달
* 신경원 구조적 분류
1. 단극 신경원 unipolar neuron; 세포체→1개 돌기→“T"자로 갈라짐
- 위단극 신경세포 pseudounipolar nerve cell라 함
2. 이극 or 양극 신경원 bipolar neuron; 1개 축삭돌기와 수상돌기가 반대 방향으로 나감
- 특수감각세포와 관계; 눈망막, 비점막 후부, 내이 신경에 있는 전정․와우 신경절 세포가 속함
3. 다극 신경원 multipolar neuron; 1개 축삭돌기, 다수의 수상돌기
- 중추신경에서 볼수 있는 중요한 신경세포 형태
* 신경원 기능적 분류
1. 구심성 신경원 afferent neuron
1) 외수용기 exteroceptor; 피부, 피하조직 존재, 외부환경의 정보 받음
․기계수용기 mechanoreceptor; 피부에 가해지는 압력 or 견인력
․온도수용기 thermoreceptor; 온도변화(냉, 온)
․유해수용기 nociceptor; 통각, 신체 방어작용과 관련된 감각기
2) 내장수용기 visceroceptor; 내장벽 위치
․소화, 비뇨, 호흡에 관여
․공복, 갈증, 오심, 질식, 충만, 통증 등의 감각 받아들이는 수용기
․내수용기 interoceptor라고도 함
3) 고유수용기 properioceptor; 근방추, 건기관이 있음
․운동기(골격근, 건, 관절)에 존재
․운동과 자세의 변화 수용
4) 수용기 구조
․Meissner 소체- 촉각 Ruffini 소체- 온각
Krause 소체- 냉각 자유신경종말- 통각
․현재 수용기 형태는 감각종류가 1:1관계가 아님
ex)각막; 자율신경종말밖에 존재하지 않음, 그러나 촉각, 통각을 수용함
2. 원심성 신경원 efferent neuron ; 운동신경원 motor neuron(흥분중동→중추신경계→효과기; 근육과 선)
1) 체성운동신경원 somatic motor neuron; 수의(골격)근을 지배
․상위운동신경원 upper motor neuron; 세포체가 대뇌피질, 소뇌피질에 있음(의지 O)
․하위운동신경원 lower motor neuron; 세포체가 뇌간 or 척수에 있음(의지 관련 X)
2) 내장운동신경원 visceral motor neuron; 불수의 (평활, 심)근과 선, 혈관을 지배
․반사운동과 관련된 운동 많음
․절전신경원 proganglionic neuron- 뇌간이나 척수에 있음
․절후신경원 postganglionic neuron- 자율신경절에 있음
3) 개재신경원 interneuron; 중추신경 내에 있는 중개 신경원
․구심성 신경원을 직접 원심성 신경원에 연결 or 회로 circuit 라는 복잡한 기능적 연쇄를 이루기도 함
* 근방추 muscle spindle; 전체길이 2-3mm, 모양은 방추형
․특징- 골격근의 신전성에 의해 흥분하는 신전성
․근육내부 소기관(특수한 근육섬유로 구성) 산재, 신경지배는 고도로 분화
․방추형 피막에 싸여 있고, 내부에는 림프모양의 액 있음
․6-8개(3-16개)의 횡문근 섬유 포함함; 추내근 섬유 intrafusal muscle fiber
․긴 섬유(1-5개)는 근방추 전 길이에 걸쳐 달림, 보통의 근섬유의 근막에 부착함 ;추외근 섬유 extrafusal muscle fiber
․짧은 섬유; 1개의 근방추에 잇다라 4-5개(2-11개) 존재하고 긴 근섬유에 부착함
* 추내근 섬유; 추외근보다 가늘고 짧다. 가운데 불룩함
․핵낭 섬유 nuclear bag fiber(=핵대섬유); 긴 섬유, 적도부 팽대, 여기에 많은 핵 함유
․핵쇄 섬유 nuclear chain fiber; 짧은 섬유, 긴 섬유보다 가늘고 적도부의 팽대도 작음, 적도부의 핵 1-2 열의 연쇄로 배열
․1차 종말; 핵낭섬유, 핵쇄섬유의 적도부에 나란히 나선상으로 배열(부착)되어 있는 신전반사의 기원이 되는 부분
․2차 종말; 핵낭섬유, 핵쇄섬유의 적도부에서 멀리 떨어진 곳에 부착되어 있는 부분으로 1차종말과 2차 종말은 각각 Ⅰa, Ⅱ섬유를 형성하여 중추로 향함
․방추운동섬유; 추내근 섬유의 두 섬유(핵낭, 핵쇄섬유)는 특유의 운동섬유에 의해 지배되고 방추운동섬유는 Aγ군 섬유에 속하는 운동뉴런이다.
-추내근 섬유의 수축운동과 관련
* 근방추의 원심성 신경지배
․1차 or 2차 구심성 신경분지와 별도로 근방추에는 원심성 신경지배가 있다.
․추내근 섬유의 수축부(=극부); 가는 운동 신경섬유(γfiber)의 지배 →γ섬유-γ1 섬유; 긴 추내근섬유 지배 -γ2 섬유; 짧은 추내근섬유 지배
․또한 추외근, 추내근 양자 지배하는 β섬유 발견됨
* 근방추의 기능; 근육의 신장에 대한 감수성 가짐
․긴, 짧은 추내근 섬유의 적도부가 장축방향 신장되면 Ia 섬유,Ⅱ섬유는 활동전압 발산
․적도부 신장- 근육 전체 신장 or γ계의 활동 결과 추내근 섬유의 횡문부분이 수축시 발생
․근육이 전체적 신장시
- Ia 섬유종말; 신장의 속도에 관한 정보 보냄
-Ⅱ 섬유종말; 근육의 길이에 관한 정보 보냄
․짧은 추내근 섬유; 길이 검출기 length detector, 근육의 정적인 상태(길이)에 관한정보 제공
․긴 추내근 섬유; 변화 검출기 change detector, 속도에 관한 동적 정보 제공
* Golgi tendon organ (골지건 기관)
1. 사람의 근육에 붙어 있는 건에는 골지건기관 or 건방추라는 고유감각수용기가 있다.
2. 근방추는 병렬로 배열되고 건방추는 직렬로 배열되어 근방추에 의해 유도된 수축반응을 억제하는 기능을 함
3. 이 수축반응의 억제는 근육이 수축할 때 건에 대한 장력이 증가하여 골지건 기관이 흥분함으로써 이루어지며 이때 관여하는 구심성 섬유를 Ib fiber라 한다.
4. Ib figer는 유수성이며 전도속도가 빠르고 척수의 억제 중간 신경원에 종지하여 충동적인 근수축을 억제하여 위험을 피하게 한다.
5. 자극이 유발되면 골지건기관과 직접적으로 연관되는 근육의 활동을 억제하는데 이것을 자생적 억제라 한다.
6. 골지건기관은 근방추와 비슷하지만 (유사하지만) 더 작으며 근육과 건의 접합부에 있다.
* Muscle spindle(근방추)
1. 근방추는 근육의 길이 변화에 반응하는 신전 감수기로써 장시간에 걸친 자세 유지에 이바지 한다.
2. 근방추는 작은 결합조직낭으로 둘러쌓인 방추형구조로서 한쪽 끝은 근내막에 다른 한쪽 끝은 근외막에 부착되어 추외근 섬유에 나란하게 놓여 있다.
3. 근방추 내에 있는 근섬유를 추내근 섬유라 하며 각 근방추는 결합조직의 낭에 둘러쌓인 6-14개의 추내근 섬유로 구성됨
4. 근방추내의 근섬유와 골격근의 근섬유를 구별하기 위해 골격근의 근섬유를 추외근 섬유라 한다.
5. 추내근 섬유에는 2개의 핵낭 섬유, 4-5개의 핵쇄섬유 2가지가 있다.
6. 핵낭 섬유는 여러개의 핵들이 뭉쳐져 있으며 수축부위의 양끝에 있고 추외근 섬유의 근내막에 부착됨
7. 핵쇄섬유는 핵쇄상으로 퍼져 있으며 섬유의 끝은 핵낭섬유의 피막이나 초 sheath에 붙어 있다.
8. 추내근 섬유가 자극되면 섬유의 끝은 수축되어 섬유의 중간 부위가 신장되는 효과를 냄
9. 근섬유의 신장은 실제로 근방추가 들어 있는 근육을 늘리거나 γ운동뉴런을 흥분시켜 추내근 섬유 자체를 수축함으로써 일어난다.
10. 근방추에는 γ운동신경 또는 방추운동섬유가 부착되고 이것과 구별하여 골격근 섬유에 분포되어 있는 운동섬유를 α운동섬유라 한다.
11. 외력이 가해졌을 때 근방추라는 큰 힘에 저항하여 근길이를 일정하게 유지하는 역할을 한다. = Stretch receptor(신전감수기)
직경(µ) | 전도속도(㎧) | 적자극 | 수용기 | <표2-2>대비 | |
Ia Ib | 12-20 12-20 | 70-120 70-120 | 신장 신장 | 근방추 건기관 | Aα |
Ⅱ | 6-12 | 36-75 | 신장 (진동) (압촉) | 근방추 Pacini 소체 Meissner 소체와 그 외의 기계 수용기 | Aβ와 γ |
Ⅲ | 2-5 | 12-30 | (온도, 통각섬유) | 온도수용기 통각수용기 | Aδ |
Ⅳ | 0.5-2 | 1.5-2 | 통각섬유(C 섬유) 기계수용기의 C섬유 | 자유신경종말 자유신경종말 | C |
* <표 2-1> 후근의 구심성 신경섬유
* 유․무수신경 섬유
․무수신경섬유 unmyelinated nerve fiber; 수초가 없는 것, 신경초의 유무에 따라 나뉨
-나신경 섬유 naked never fiber; 신경초 마저도 없는 신경 섬유
․유수신경섬유 myelinated nerve fiber; 대체로 신경섬유의 축삭이 크고, 수초가 두꺼울 수록 전도속도가 빠르다.
-말초신경계 수초; Schwann's cell 로 싸임
-중추신경계 수초; 회돌기 세포
cf. 자율신경계에서는 수초없는 무수신경 섬유
*<표 2-2> 말초신경섬유의 분류
군 | 직경(µ) | 전도속도(㎧) | 기능 | |
유수섬유 | A(α,β,γ,δ) =체성신경섬유 | 1-20 | 5-120 | 고유감각, 진동각, 촉각, 압각, 통각 및 온도각의 구심성섬유와 체성 원심성 섬유 |
유수섬유 | B= 자율신경섬유 | 1-3 | 3-15 | 내장구심성 섬유와 내장 원심성 절전섬유 |
무수섬유 | C= 교감성 신경섬유 | 0.5-1.5 | 0.6-2 | 통각 및 온도각의 구심성 섬유와 내장원심성 절후섬유 |
* 수초 myelin sheath
․Schwann 세포막에 싸인 젤리로 축삭을 동심원성으로 말아 놓은 형태
․Schwann 세포막 내 젤리 모양의 물질은 혼합성 지질층과 단일 분자성인 신경각질원 단백질의 얇은 층이 번갈아 있는 지단백질 복합체
․층판; 수개-50개 정도, 층판의 수에 따라 수초 두께가 달라 짐
․전기적 전열 장치
․Ranvier node; 일정 간격하에 끊어진 곳, 측부돌기 나가기도 함
․절간부 internode; Ranvier 마디 사이 수초토막, 약 200-1000µ정도
․축삭 시작부(축삭소구=축삭 꼭지), Ranvier 마디, 종말종지부에는 없다.
․Schwann cell에서 생성, 비교적 늦게 발생
* 신경초 Schwann sheath; 납작한 Schwann 세포로 된 얇은 막
․핵; 수초 각 마디사이부분 거의 중앙에 위치
․핵 주위; 작은 Golgi장치, 소수의 사립체가 있는 과립성 세포질이 있음
․발생학적; 외배엽 기원→ 말초 신경교 peripheral neuroglia로 취급하기도 함
․Schwann 세포막이 축삭 둘러싸 수초층판 형성할 때 두겹이 서로 접촉하는 곳이 안팎으로 생김; 내, 외축삭간막 inner, outer mesaxon
․Ranvier 마디에서 끊어짐, 축삭은 Schwann 세포 돌기에 의해 불안전하게 싸여 있음 →유수신경섬유; 제각기 신경초 따로 가졌음, 마디사이 부분 Schwann cell 과 여기서 생긴 수초 층판들로 이루어짐
․말초신경에만 나타남, 축삭의 물질대사, 영양공급, 재생기전에 중요한 구실 수행 →뇌, 척수 기능 이상에 의해 파괴시 재생 불가능
․특수한 경우 식세포 작용도 하는 것으로 알려졌다.
* 신경교 세포의 작용
1. 중추신경세포 지지 작용
2. 방어작용
3. 보호작용
4. 신경세포와 혈관 연결; 영양, 산소 공급
*신경교 neuroglia
․중추신경내에서 신경세포와 신경섬유 사이 존재
․말초신경에서는 신경교 대신 신경초가 있고, 위성세포가 있다.
1. 중추신경계 신경교
1)성상교 세포 astrocyte; 긴 방사상의 돌기 가진 별 모양의 세포
․가장 수가 많은 교세포
․끝이 팽대한 혈관종족 vascular end feet으로 모세혈관벽 부착- 신경원 대사물질 운반
․섬유성 성상교 세포; 백질 많음, 돌기 수 적음, 신경원 섬유 많음, 가늘고 길다.
․원형질성 성상교 세포; 회백질 많음, 신경원 섬유 적음, 굵고 가지 많음
2)희돌기교세포 oligodendrocyte; 신경세포체나 그 돌기에 밀착, 분지 안한 소수돌기 가짐
․수초형성 관여, 말초신경계에서 Schwann 세포와 같은 역할
․신경섬유와 신경섬유를 부착시키는 작용
․성상교 세포와 희돌기교 세포의 세포체가 비슷, 두 교세포를 대교세포 macroglia라 함
3)상의 세포 ependimal cell
․입방 내지 원주상피, 때때로 섬모를 가짐
․기저부 점차 실처럼 가늘어져 상의 섬유 ependimal fiber라는 긴 돌기 형성 (다른 신경교의 신경교 섬유 같은 것)
․뇌의 뇌실계, 척수 중심관, 맥락총 상피 덮음; 뇌실, 척수의 비상시 신진대사 작용도움
4)소교세포 microglia = 미교세포; 평상시 정지, 세균(식작용) or 염증(소염작용) or 세포파괴후 파편(청소작용)이 있을 때 이동
․세포체 매우 작고 불규칙, 핵도 작음
․돌기; 짧고 수 작음. 많은 가지냄
․조직내 유주하면서 식작용
2. 말초신경계의 신경교
1)Schwann 세포 Schwann cell; 말초신경계 신경섬유의 수초 형성, 유지, 절연작용
(지단백 으로 되어 있음) 가진 작은 세포
2)위성세포 Satellite cell; 말초신경계, 신경세포체의 주위를 둘러싸서 보호하는 작고 편평한 세포, 때로는 형질막 바로 밑에 소포(낭형태), 즉 미음소포 micropimocytotuc vesicle 가 많이 있어 음세포 작용하는 것으로 생각됨
* 종말연접 terminal synapse
1. 축삭-수상돌기 axodendritic synapse; 보편적 형태, 축삭 1개에 여러개 수상돌기 연접
2. 축삭-세포체 연접 axosomatic synapse; 축삭-세포체의 원형질막 사이 연접
3. 축삭-축삭 연접 axoaxonic synapse; 연접종말-다른 축삭의 초부 or 종말분지와 연접
4. 수상돌기-수상돌기 연접 dendrodendritic synapse; 서로 접하는 2개의 수상돌기사이 양방향성 연접 전달(중추신경계 일부에서 발견됨)
5. 사구체 연접 glomerular synapse; 많은 연접이 모여 그 주위를 교세포가 얇은 돌기로 싸고 있는 구조 ex) 후구의 사구체 연접, 소뇌의 과립세포의 사구체 연접
* Ca++이온 ; 신경흥분전도의 필수 인자, Ca++ 없으면 Ach이 제한적
․신경흥분전도 ․근육수축
․혈액응고 ․심근수축
* 신경연접 전달물질; 사실상 신경에만 작용하는 호르몬이다.
1. Acetylcholine(Ach)
․연접소포가 연접전막에 접촉하여 내용물을 방출할 때 Ca++ 이온이 필요
․과다한 Ach은 acetylcholine esterase라고 하는 효소에 의해 choline과 acetate로 분해
․장기간 전달물질 작용 지속시- 연접후 신경원은 재분극되지 않고 마침내 흥분충동은 발사 불가능
2. monoamine; 아미노산의 탈탄산에 의해 발생
․전달물질로서의 작용. 2부류
-catecholamine(dopamin, norepinephrine, epinephrine); 흥분성 신경전달 물질
-indolamine(serotonin); 말초혈관 수축반응
․Catecholamin; tyrosine(or phenylalaine)에서 유도, 전자밀도 높은 과립 가지고 있음. 신경종말의 일부, 중추신경계내에 농도 높음.
․청반핵 locus nucleus으로 부터 나오는 섬유.
(cf. 청반핵? 연수상․외측의 핵, Fe가지고 있음, Melanin함유)
-상행성섬유→시상하부, 변연계 다수 분포
-하행성섬유→척수에 이름
․흑질 or 흑질선조체 섬유 dopamin 풍부
․소뇌피질․대뇌피질은 catecholamine 농도 극히 적음
․Indolamine; Tryptophane에서 유도 -잘알려진 것 serotonin (5-hydroxy-tryptamine)
․뇌간 봉선핵→“serotonin 작동섬유”→간뇌로 상행; 수면, 각성의 리듬조절
3. 기타 전달 물질
․아미노산에 있는 glycine과 gamma-amino-butyric acid(GABA); 억제성 신경전달 물질
함유장소 | |
Acetylcholine(Ach) Norepinephrine(NE) Dopamine(DA) Serotonin(5-HT) Gamma-amino-butyric acid(GABA) Glycine Glutamin acid | 신경근육 연접, 자율신경절, 부교감신경 신경세포, 뇌신경운동핵, 미상핵과 피각, Meynert 기저핵, 변연계 자율신경계통(교감신경절후섬유), 청반핵, 외측피개 시상하부, 중뇌흑질, 선조체계통 소화관에 있는 부교감신경 신경세포, 송과체, 교뇌의 대봉선핵 소뇌, 해마, 대뇌피질, 선조흑질계통 척수 척수, 중추신경계통 |
*<표2-3> 신경전달물질이 함유되어 있는곳
* 신경교종 neuroglial tumor; 신경성 외배엽의 신경교세포에서 발생
1. 성상교세포종 astrocytoma; 신경교종의 20-30%, 다형성 교종 합하면 70-80%
․성상교세포에서 유래, 양성종양
․발육은 완만, 큰 종괴 이루기까지 수개월에서 수년에 이름
․호발부위; 성인- 전두엽, 측두엽, 두정엽 소아- 소뇌반구, 교뇌
․젤라틴 모양으로 연한 것에서 회백색으로 굳은 것 등 다양
․종류
1)섬유성 성상교세포종 fibrillary astrocytoma
; 가장 흔한 것. 성인은 대뇌반구, 소아는 소뇌, 교뇌, 시상하부 잘 발생
2)원형질성 성상교세포종 protoplasmic astrocytoma; 드물게 발생, 세포체는 종대, 세포돌기는 적다. 특히 측두엽 부위 발생
* 개별 감각 양식 검사
1. 경촉각 light touch; 솜덩어리 피부에 살짝 대기
-피부 부위따라 역치 다름; 등, 둔부가 얼굴, 손가락보다 덜 민감
2. 촉각의 국재 localization of touch; 눈감고 촉각 감지후 손가락으로 정확한 부위가리키기
-수행 못하면; 대뇌피질의 손상 때문 일수 있음
3. 두점촉각 감별 two point tactile discrimination; 눈감고, 피부에 둔하게 두 점 정함. 명확히 감별 못할 때까지 두 점 간격 좁힘
-정상인; 집게 손가락 끝부분 약 3㎜떨어진 두 점 감별, 등은 3-4㎝ 되기도 함
4. 통각 pain; 뾰족한 바늘 끝으로 찌름
-척수로 tabes dorsalis나 다발성 신경병증 or 다발성 신경염 polyneuritis 같은 질병시 환자 날카로운 통증 느끼는데 3초까지 걸림
5. 압통 press pain; 근육 깊숙이 압력, 국소화하기 힘든 통증
6. 온도감각 시험 temperature testing
7. 진동감각 vibration; 진동하는 소리 굽쇠 turning fork의 손잡이를 경골 내과 or 척골 주두 같이 뼈에 맞닿은 피부에 대면 진동느낌
-환자; 진동 느낄 때 못 느낄 때 물어봄
-다리 감지력 60세 이후 감소
8. 형태인식(입체감각) appreciation(stereognosis); 눈감고 일상적 물건 손에 쥐고 맞추기