척수와 척수신경

 

척수와 척수신경

 

 

 

 

    척수(spinal cord)와 척수신경(spinal nerve)은 뇌와 몸체사이를 서로 교통시켜주는 전화케이블이나 전화선을 닮았다. 축삭은 주케이블의 전선들처럼 함께 다발지어 있기 때문에 척수손상이 참화를 초래할 수 있다는 것은 놀랄만한 것이 아니다.  목에 있는 척수가 손상되면 사지가 모두 마비될 것이다. 그러나 하부 척수에서의 손상은 단지 다리에 이르고 있는 축삭들에만 영향을 줄 것이다. 신경과학자들은 많은 신경경로가 케이블속에 위치하고 있음을 알기 때문에, 손상된 부위를 알아낼수 있다. 손실된 기능은 척수의 어느 부위가 손상을 받았는지를 의미한다. 여기서는 척수와 척수신경의 해부학적 구조를 소개하고, 몇몇의 신경경로들에 대해서도 알아본다.

 

   척수와 척수신경은 안면과 목의 일부를 제외한 몸 전체를 관장한다. 척수와 척수신경내에 있는 신경전도로는, 피부로부터 생성된 촉각이나 통증과 근육이나 관절로부터의 체성감각 자극을뇌로 전달한다. 또 다른 신경전도로는 뇌에서 근육으로 척수를 따라 아래로 내려가 근육의 운동에 관한 명령을 전달한다.

 

   척수신경은 피부분절(dermatome)이라 부르는 피부영역에 분포한다(그림12-1). 피부분절은 보이지 않는 줄무늬들로 사람을 덮고 있다. 개개의 척수신경은 하나의 피부분절을 관장한다. 눈으로 피부분절을 볼수는 없다 할지라도 핀으로 찔러서 그들의 위치를 알수는 있다. 신경과학자들은 어느 피부분절이 촉각과 통각을 유지하고 있는가를 검사해서 척수손상의 위치를 결정할 수 있다. 부드러운 면봉으로 미세한 촉각과 핀으로 찔러 통각을 검사한다.

 

 

 

 

 

척수의 육안적 구조

   척수는 머리뼈의 큰구멍을 통하여 뇌의 숨뇌(연수, medulla oblongata)로부터 내려와, 척주내부에 있는 척추관을 따라 아래로 43∼45cm정도 뻗어나가며, 진행하는 동안 척수신경들을 내놓는다. 이들 척수신경은 척추뼈사이의 척추사이구멍을 통해서 신체와 연결된다(그림12-2). 척수는 거의 모든 부위에서 약 25mm(1 inch)의 직경을 갖으나, 경팽대(cervical enlargement)와 요팽대(lumbar enlargement)에서는 팔과 다리를 위한 신경세포들을 간직하고 있어 약 35mm(1.5 inch)까지 증가한다. 척수는 끝부분 즉 첫번째와 두번째 허리뼈높이에 있는 척수원추(conus medullaris)로 감에따라 가늘어진다. 그리고 이곳에서는 다리와 몸통 아랫부분으로 가는 척수신경들이 부채모양을 이루고 있다. 이 신경들을 말총(마미, cauda equina)이라고 부른다. 척수 종말끈(종삭, filum terminale)은  척수를 첫번째 꼬리뼈에 매어 놓는다.    

 

세로고랑이 척수를 좌우대칭으로 양분한다(그림12-3). 거울 상과 같은 척수의 반은 좌우대칭적인 패턴으로 신체의 양측으로 척수신경을 분포시킨다. 뒤정중고랑(후정중구, posterior median sulcus)은 숨뇌에서 척수원추까지 척수의 후면 중앙선을 따라서 얕은 고랑을 형성하면서 뻗어나가고 있다. 더 깊은 반대쪽 부분인 앞정중틈새(전정중열, anterior median fissure)는 앞면을 갈라놓고 있다. 뒤중간고랑(후중간구, posterior intermediate sulcus)은 뒤정중고랑의 양측에서 흉부까지 뻗어 내려가고 있다. 이들은 뇌로 올라가는 축삭다발들이 분리되어 있음을 표시한다. 척수의 단면은 타원에 가깝다. 앞정중고랑과 뒤정중고랑사이에 있는 협부(isthmus)는 척수의 왼쪽과 오른쪽에 모두 연결된다. 척수관(spinal canal)은 협부의 중심부에 위치해 있으며, 뇌실에서 생산되는 뇌척수액으로 채워져 있다. 뒤정중고랑은 앞정중틈새보다 깊지는 않지만 뒤정중사이막(후정중중격, posterior median septum)은 앞정중틈새만큼 깊은 곳에서 시작된다. 신경원들은 척수관의 전후에있는 정중선에서 교차하는 축삭들인 전, 후교련(anterior & postrior commissure)을 가로질러 각각 교통한다.

 

척수신경의 앞뿌리(전근, anterior root)와 뒤뿌리(후근, posterior root)는 양측에 있는 앞가쪽고랑(전외측구, anterolateral sulcus)와 뒤가쪽고랑(후외측구, posterolateral sulcus)에서 각각 척수로부터 나오고 척수내로 들어간다(그림12-4).

 

   백색질(백질, white matter)과 회색질(회백질, gray matter)은 척수를 종축으로 달리는 엉성하게 밀집된 신경조직의 기둥이다. 그 색은 죽은 후의 조직외관으로 일컬어진다. 즉 살아 있을 때는 회색질과 백색질이 혈액이 공급되어 각기 홍갈색과 선홍색을 띤다. 백색질은 나비모양의 회색질을 둘러싸고 있다. 양측에서 백색질은 3개의 수초로 둘러싸인 축삭의 덩어리인 뒤, 가쪽 및 앞섬유단(후삭, 측삭, 전삭, posterior, lateral & anterior funiculus)을 가지고 있다

 

 

 

. 이들 축삭은 자극을 척수의 위아래로 전달한다. 백색질이 신경세포들의 축삭을 포함하고 있는데 반하여, 회색질은 신경세포의 세포체들을 포함하고 있다. 수초에 있는 인지질은 백색질에 그것의 색을 부여한다. 즉 신경아교세포, 신경세포체, 가지돌기 및 최종가지들은 회색으로 나타난다.

 

   회색질은 4개의 주요부위를 포함하고 있다. 중간질(intermediate substance)은 나비의 날개들이 협부를 가로질러 서로 연결되는 부위에 위치한다. 뒤회색뿔(뒤뿔, 후각, posterior horn)과 앞회색뿔(앞뿔, 전각, anterior horn)은 나비모양의 날개에 있다. 뒤뿔에 있는 신경원은 척수신경의 뒤뿌리로부터 온 감각축삭과 연접한다. 앞뿔은 앞뿌리를 통해서 밖으로 나가는 운동신경원의 세포체들을 포함하고 있다. 가쪽뿔(측각, lateral horn)은 중간질에서 가쪽면으로 형성되어 있으며, 자율신경계에 있는 신경원의 세포체들을 포함하고 있다.

 

 

 

 

 

 

층판, 섬유단, 신경로 및 신경핵

 

   척수는 층판(plate 또는 lamina)라고 불리는 2개의 큰 기능적 부분으로부터 발생된다. 척수 양측의 앞쪽 반은 주로 운동기능을 제공하는 날신경원을 함유하고 있으며, 척수신경의 앞뿌리를 통해 효과를 나타내는데 이 영역을 바닥층판(basal plate)이라고 한다. 반대로, 날개층판(alar plate)은 대부분 감각기능이며, 축삭이 척수신경의 뒤뿌리를 통해 들어오는 들신경원의 끝부분을 가지고 있다. 날개층판은 나비를 닮았다하여 붙여진 이름이다. 날개층판은 척수의 뒤쪽 반을 차지하며, 바닥층판을 공유하고 있는 회색질의 사이질로부터 시작된다. 2개의 협소한 천장과 마루판이 각각 척수관의 위 아래에 있는 척수의 협부를 형성하고 있다. 날개층판은 들신경성, 감각성, 뒤뿌리와 관련되고, 바닥층판은 날신경성, 운동성, 앞뿌리와 관련된다는 것을 기억해야 한다.

 

 

 

   축삭들은 척수의 백색질내에서 그들의 기시와 도착지를 반영하는 무리를 지어 올라가거나 내려간다. 이 조직은 말초신경의 섬유다발을 닮긴 했으나 앞으로 보게 될 중요한 차이점이 있다. 섬유단(신경삭, funiculus)은 척수내에서 가장 큰 무리이며 이들중 3부분이 회색질을 둘러싸고 있다. 뒤섬유단(후삭, posterior funiculus)은 날개층판속의 회색질 뒤뿔의 안쪽에 있다. 가쪽섬유단(측삭, lateral funiculus)은 앞뿔과 뒤뿔의 가쪽에 위치하고 있으며 날개층판과 바닥층판 모두를 채워주고 있다. 앞섬유단(전삭, anterior funiculus)은 바닥층판의 앞뿔 안쪽에 위치하고 있다.

 

   신경로(tract)는 신경 섬유단속에서 올라가거나 내려간다. 신경로는 척수나 뇌속에 위치하면서 말초신경 신경다발과 같이 공통의 기시와 도착지를 갖는 신경섬유들의 무리이다. 신경로는 그것들을 서로 구분할 수 있는 신경외막을 갖고 있지 않기 때문에 대부분이 정확한 경계를 갖고 있지 않다. 신경핵(nucleus)은 기능적으로 관련이 있는 신경세포체들의 무리로서, 이들은 척수와 뇌의 회색질에 관련되는 연접과 신경아교세포들을 갖고 있다. 신경핵은 세포의 핵과는 혼동하지 않아야 하고, 말초신경계의 신경절(ganglion)에 비유할 수 있다. 신경핵은 서로 다른 전도로들 사이의 신호를 통합하고 중계한다. 신경핵은 신경이 가지를 치고 교차를 하는 접합부나 전환점으로 생각하면 된다.

 

 

 

 

 

3층의 뇌척수막

   뇌척수막(뇌막, 수막, meninx)은 섬세한 척수를 둘러싸고 있으며, 척주가 움직일때 척추관 벽에 접촉되는 곳에 쿠션을 제공하고 있다. 뇌척수막은 3개의 관모양 조직으로 구성된다. 뇌척수막의 내층은 척수를 덮고 있으며 외층은 척추뼈에 붙어 있다. 중간뇌척수막은 내층과의 사이에 뇌척수액을 담고 있어서 물침대처럼 척수를 완충시켜주고 있다.    가장 깊은 곳에 있는 뇌척수막은 섬세한 연질막(연막, pia mater)으로 직접 척수의 모든 고랑과 주름들을 따라 엷은 상피와 같이 척수와 척수신경의 뿌리들을 덮고 있다. 동맥과 정맥들은 연질막을 통하여 척수와 앞뒤뿌리로 달린다. 연질막은 꼬리쪽에서는 척수 종말끈이 되고, 척수의 하단부를 척수관의 바닦에 묶어둔다.

 

   척수경질막(척수경막, spinal dura mater)은 가장 바깥쪽에 있는 막이다. 본래 뇌경질막(뇌경막, cranial dura mater)은 사실상 사이에 공간을 갖고있는 두층으로 이루어져 있다. 즉, 바깥층은  골막성 경질막(뼈속막층, endosteal dura)으로 머리뼈의 뼈속막과 별도의 층을 이루고 있고, 안층은 수막성 경질막(뇌막층, meningeal dura)으로 그 아래의 거미막과 관계되지만, 척수경질막은 뼈속막층에 해당되는 골막성 경질막이 척추관의 안벽인 척추뼈의 뼈속막층으로 이행되고 수막성 경질막만이 척수와 척수신경의 뿌리들을 둘러싸고 있고 신경의 신경외막을 제공하고 있다. 큰구멍과 척추사이구멍에서 경질막의 깃은 두층을 결합시킨다. 이러한 결합은 경질막의 두층사이에 있는 경질막바깥공간(경막외강, epidural space)을 봉쇄해 준다. 이 공간은 척수를 지지해 주고 혈관의 통로가 되는 지방쿠션을 포함하고 있다.

 

   거미막(지주막, arachnoid mater)과 연질막은 뇌와 경질막사이에서 뇌척수액(cerebrospinal fluid)이라는 물침대로 공간을 채우고 있다. 거미막 그자체는 경질막밑공간(경막하강, subdural space)에 의해 경질막과 분리되는 얇은 섬유성 결합조직막이다. 거미막은 물침대의 꼭대기부분을 그리고 연질막은 바닥을 닮았다. 연질막과 거미막사이의 커다란 거미막밑공간(지주막하강, subarachnoid space)은 뇌척수액으로 채워진다. 거미막밑공간에 있는 많은 실이나 세사모양의 잔기둥들은 연질막을 거미막과 연결시켜 준다. 뇌척수액은 이들 실과 같은 구조물들의 주위나 그물을 통하여 순환한다.

 

   다른 구조물들도 척추관내에서 척수가 떠있는데 기여하고 있다. 거미막밑중격(subarachnoid septum)은 거미막을 뒤정중고랑에 있는 경질막에 잡아매고 있다. 그리고 치아인대(denticulate ligament)들은 측면에서 그러한 역할을 하고있다. 대단히 큰 잔기둥(trabeculae)처럼 이 인대들은 연질막에서 나와 거미막밑공간을 통하여 수막성 경질막위로 뻗어나간다. 21쌍의 치아인대들이 경부와 흉부에 있는 척수신경들 사이를 채워주고 있다. 척수신경들 자체도 또한 척추뼈사이를 관통함으로써 척수를 고정시키데 도움을 준다.

 

   허리뼈사이의 공간은 의사가 척추관 안에있는 뇌척수막에 접근할 수 있도록 해준다. 주사기로 뇌척수액을 채취하기 위해서 두번째와 세번째 허리뼈사이 또는 세번째와 네번째 허리뼈사이를 통해  거미막밑공간으로 삽입한다. 이것을 가르켜 척수천자(spinal tap)라고 부른다. 이 과정은, 척수가 두번째 허리뼈 높이에서 끝나기 때문에 척수에 위험을 초래할 수도 있다. 척수천자는 뇌척수액이 척수수막염(spinal menigitis)을 유발하는 전염성 박테리아를 포함하고 있는지의 여부를 밝힐 수 있다. 척수마취(spinal anesthesia)는 분만시 자궁이나 질의 통증을 그리고 다른 외과수술시 통증을 막아주는데, 위와같은 경로를 통하여 국소마취제를 경질막바깥공간으로 투여한다. 이 과정을 안장차단(saddle block)이라고 한다.  

 

   척수는 그것의 후면과 전면쪽에서 혈액을 받는다. 앞, 뒤척수동맥(anterior & posterior spinal artery)들은 척수의 연질막에 있는 그물같은 매우 작은 혈관들까지 혈액을 공급한다. 뿌리동맥(radicular artery)들은 척추사이구멍을 통하여 척수신경의 앞, 뒤뿌리들을 따라 연질막에 있는 혈관그물망으로 혈액을 공급한다. 연질막으로부터는 좀더 작은 혈관가지들이 뒤백색질과 뒤회색질로 들어가고, 또다른 가지들은 척수의 전면에 있는 앞백색질에 도달한다. 앞척수동맥은 또한 앞정중틈새를 통하여 회색질 깊은 곳까지 가지를 낸다. 이 가지들은 모두 다른 것들과 연결없이 그들 자신만의 영역에 혈액을 공급한다. 따라서 척수 뒤부분은 앞부분과 거의 순환을 공유하지 않는다. 정맥의 배출은 동맥들이 들어갔던 길로 다시 빠져나와 정중틈새에 있는 정맥동굴(sinus)들로 모인다음 척수분절사이정맥(intersegmental cein)으로 배출된다.

 

 

 

 

 

 

척수신경과 척추뼈

   척수신경(spinal nerve) 31쌍, 즉 8쌍의 목신경(경수신경, C1-C8), 12쌍의 가슴신경(흉수신경, T1-T12), 5쌍의 허리신경(요수신경, L1-L5), 5쌍의 엉치신경(천수신경, S1-S5) 및 1쌍의 꼬리신경(미수신경, Co.1)이 30개의 척추뼈 곁을 통과하고 있다(그림12-2). 척수신경은 머리뼈과 척추뼈들사이로 나간다. 모든 가슴신경, 허리신경, 엉치신경 및 꼬리신경은 위에 있는 척추뼈에 의해 이름과 번호가 주어져 있다. 첫번째 목신경이 머리뼈 아래에 있기 때문에 첫번째 목신경과 나머지 목신경들의 이름은 출구밑에 있는 척추뼈의 수에 의해 나타내어 진다. 그러므로 7번째 목뼈와 첫번째 등뼈 사이에 있는 척수신경은 C8이 된다. 예를들면 제2가슴신경은 2번째 등뼈의 밑에서 나오며 2번째 흉부 피부분절을 신경지배하게 된다. 척수신경, 피부분절 그리고 척수분절과는 매우 밀접한 관계가 있어 피부감각 이상 부위를 알면 척수의 손상부위를 알아낼 수 있다.

 

  척수는 척주보다 짧다. 발생초기에는 척수와 척주가 길이가 같으나, 척주는 길이 방향으로 급속하게 성장하여 척수와 차이가 나게된다. 3개월 태아때부터 척주가 척수를 훨씬 앞서감에 따라 척주는 척수신경을 끌어당기게 된다. 각 척수신경은 같은 척추뼈 사이를 통과하기 때문에 신경은 더 길게 성장해야만 할 것이다. 이러한 과정으로 하부 허리뼈 척추관은 말총만이 차지하게 된다. 의사들이 척수 자체를 손상시키지 않고 허리 부분의 척주에서 천자를 할 수 있는 것은 이러한 척수의 위치변화 때문이다.

 

  척수신경의 앞뿌리(전근, ventral root)와 뒤뿌리(후근, dorsal root)가 척수신경을 척수에 연결하고 있다. 뒤뿌리는 자극을 척수의 뒤편에 전달하는 들신경 축삭(구심성 축삭, afferent axon)을 포함하고 있다. 모든 들신경 섬유는 내장, 골격근, 피부등 어디에서 왔건 이 경로를 통하여 척수로 가게 된다. 이 신경원들의 세포체는 뒤뿌리신경절(dorsal root ganglion)을 차지하고 있으며 뿌리를 따라서 통로를 확장하고 있다. 이 세포들은 몸 및 내장의 단극신경원들이다. 몸들신경섬유(체성 구심성 신경섬유, somatic afferent nerve fiber)들은 피부, 근육, 그리고 복막으로부터 자극을 받고 축삭의 중심가지가 회색질의 뒤뿔에서 연접을 형성하거나 척수의 백색질을 통하여 뇌로 올라간다. 내장 들신경섬유(내장구심성 섬유, visceral afferent nerve fiber)들은 내장기관에서 생긴 자극을 가쪽뿔에 있는 연접에 보내고 측부가지들로 척수를 따라 올라간다. 들신경 섬유들은 잔뿌리들로 나뉘어져 각 분절로 들어가 뒤가쪽고랑에서 척수 전길이를 따라 계속되는 마치 머리빗의 빗살모양과 비슷한 조각들을 형성한다. 뒤뿌리는 더 많은 축삭을 가지고 있기 때문에 앞뿌리보다 크다.  

 

   앞뿌리는 척수의 전방으로부터 뼈대근육과 내장으로 날신경섬유(원심성 섬유, efferent nerve fiber)를 보낸다. 오직 날신경섬유들만 이 뿌리를 통하여 나가게 된다. 몸날신경섬유(체성 원심성 섬유, somatic efferent nerve fiber)는 다극성 신경원으로 되어 있고 세포체가 회색질의 앞뿔에 위치하고 있다. 이들은 목, 몸통, 그리고 사지의 뼈대근육에 신경을 보낸다. 내장날신경섬유(내장 원심성 신경섬유, visceral efferent nerve fiber)도 다극성 신경원이며 세포체는 회색질의 가쪽뿔에 있고 축삭은 자율신경계의 신경절에 있는 신경원과 연접을 형성하고 있다. 앞잔뿌리들은 뒤잔뿌리들보다 숫자가 적고 각 척수분절 가운데 부분의 앞가쪽고랑으로부터 나온다.

 

  각 분절의 앞뿌리와 뒤뿌리는 척추사이구멍에서 한데 모여 척수신경을 형성하고 신경의 축삭들은 서로 섞여 척추뼈사이를 통과한다. 이곳으로부터 더 나가면 신경섬유다발은 구심성과 원심성 축삭을 동시에 전달하므로 이것을 혼합신경(mixed nerve)이라고 한다. 질긴 섬유집(fibrous sheath) 또는 신경외막(epineurium)이 모든 척수신경들의 외부를 덮고 있다. 신경외막은 신경이 가지를 내면서 점점 얇아지지만 축삭이 표적기관에 도달해야만 사라진다. 신경주위막(perineurium)은 신경다발(nerve fascicle)을 둘러싸고 있고, 섬세한 세번째 신경집인 신경내막(endoneurium)은 각각의 신경섬유를 둘러싸고 있다.

 

   각 척수신경은 3곳의 주요 영역, 즉 등, 몸통과 사지 및 내장에 분포하고 있다. 척주로 부터 나오자마자 모든 척수신경은 앞, 뒤 일차가지(anterior & posterior primary ramus)로 분지한다. 뒤 일차가지의 축삭들은 뒤로 돌아가 등의 피부와 축근육에 분포한다. 이것보다 훨씬 큰 앞 일차가지는 체벽속의 근육에까지 가지를 보내고 얕게는 피부로부터 깊게는 복막에까지 분포한다. 이 가지는 또한 적당한 목신경, 허리신경 및 엉치신경을 통하여 사지에 분포하고 있다. 뒤, 앞 일차가지들로부터 분지한 피부가지들은 각 척수신경 피부분절에 분포하고 있다. 가로막은 목신경(C3-C5)의 앞가지가 운동과 감각 축삭을 공급하고 있기 때문에 척수의 가슴부 상부에서 손상이 있어도 계속해서 기능을 할 수 있다.

 

 

 

신경얼기

   신경얼기(신경총, nerve plexus)란 척주 바깥에서 말초신경섬유들이 그물을 이룬 것으로서 지배영역으로 축삭을 분배한다(12-5, 6, 7, 8, 9). 이것은 고속도로에서 교통량을 분산시키는 인터체인지와 다소 비슷하다. 어깨와 골반 부근의 신경얼기들은 척수신경의 앞 일차가지를 어깨와 팔, 다리에 분배한다. 목신경얼기(경신경총, cervical plexus)는 첫4개의 목신경(C1-C4)을 머리, 목 및 어깨에 전달한다. 빗장뼈의 바로 아래에서는 팔신경얼기(완신경총, brachial plexus)가 C5에서부터 T1까지와 C4의 일부분을 위팔, 아래팔 및 손으로 전달한다. 허리신경얼기(요신경총, lumbar plexus)와 엉치신경얼기(천신경총, sacral plexus)가 똑같은 방법으로 하지를 신경지배한다. 허리신경얼기는 뒤배벽에 위치한다. 이것은 4개의 허리신경(L1-L4)을 복부와 넙다리에 보낸다. 엉치신경얼기는 골반 뒤쪽에 있으며 다리의 주요 신경 분배 중심이 된다.  여기에서는 5개의 척수신경(L4-S3)을 각 다리로 보낸다. 꼬리신경얼기(미신경총, coccygeal plexus)는 하지에는 신경을 보내지 않지만, 3개의 척수신경가지(S4-Cx1)를 꼬리뼈의 근육과 피부에 보낸다.

 

   팔신경얼기(그림12-5)는 신경얼기에 대하여 이해할 수 있는 가장 좋은 예이다. 각 빗장뼈의 바로 밑에 위치하고 있으며 이 신경얼기는 척수신경으로부터 팔의 앞, 뒤면으로 축삭을 퍼뜨린다. 신경은 신경얼기로부터 앞, 뒤로 나누어져 축삭을 팔의 피부, 근육 및 뼈로 각각 개별적으로 보내게 된다. 이러한 분리는 뼈대근에 있어서 특히 중요하다. 왜냐하면, 대부분의 굽힘근은 상지의 앞면에 있고 폄근은 뒤쪽에 있기 때문이다.  허리신경얼기과 엉치신경얼기에서도 비슷한 분배를 볼 수 있다.

 

   신경분배는 한번에 일어나기 보다는 단계적으로 일어난다. 만일 신경얼기가 무료간선도로였다면 통행로가 갈라지고 다시 합하여지는 과정을 거치면서 빠른 인터체인지들을 통과하여 운전하였을 것이다. 신경얼기에서 이러한 마디를 뿌리, 줄기, 분지 그리고 다발이라고 한다. 뿌리(근, root)는 첫번째 마디이며 척수신경의 앞가지이다. 줄기(간, trunk)는 그 다음으로 뿌리들이 결합된 부위에서 형성된다. 예를 들어 팔신경얼기의 위신경줄기(상신경간, upper trunk)는 C4, C5, C6뿌리가 들어오며 아래신경줄기(하신경간, lower trunk)는 C8 과 T1의 뿌리가 들어온다.

 

그러나 C7의 뿌리는 홀로 중간신경줄기(중신경간, middle trunk)를 형성하고 있다. 줄기는 다시 갈래(분지, division)로 이행된다. 각 줄기는 앞갈래와 뒤갈래로 나뉘어져 내려가고, 각 갈래들 끼리 합쳐져 다발(속, cord)을 형성한다.  뒤신경다발(후신경속, poserior cord)은 3개의 신경줄기로부터 온 뒤갈래들을 거두어 들여 온다.

 

가쪽신경다발(외측신경속, lateral cord)은 위신경줄기와 중간신경줄기로부터 온 앞갈래들을 거두어 들여온다.  안쪽신경다발(내측신경속, medial cord)은 아래신경줄기로부터 온 하나의 앞갈래만을 받게된다. 이로써 뒤신경다발은 총 6개의 뿌리들로부터 축삭을 받았음을 알 수 있고 이후 노신경(요골신경, radial nerve)과 겨드랑신경(액와신경, axillary nerve)을 거쳐서 폄근들을 지배한다. 가쪽신경다발과 안쪽신경다발도 역시 근육피부신경(근피신경, musculocutaneous nerve), 정중신경(median nerve) 및 자신경(척골신경, ulnar nerve)을 내서 상지의 앞쪽 굽힘근들을 신경지배한다. 전체적으로 팔신경얼기는 재결합을 이루어 척수신경의 축삭을 적절하게 상지의 앞쪽(굽힘근)이나 뒤쪽(폄근)의 근육으로 보내게 된다.

 

    작고 복잡한 목신경얼기는 첫4개(C1-C4)의 목신경 앞가지들을 목, 어깨 및 가로막으로 전달해준다. 이 신경얼기는 첫 4개 목뼈의 측면에 있고, 목빗근과 안쪽목갈비근의 아래에 위치하고 있다. 이 신경얼기의 섬유는 미주신경, 더부신경, 혀밑신경등의 뇌신경들을 경유하여 내장, 목의 피부 및 인두와 혀의 근육들에 분포한다. 특히 중요한 것은 이 신경얼기를 통과하는 축삭들은 연하시 목뿔뼈를 들어올리거나 내리는 근육을 지배한다는 점이다. 가로막신경은 C3 부터 C5까지로부터 나온 신경섬유로 구성되며 가로막 근육을 지배한다.

 

   많은 해부학자들과 의사들은 다음에 이어지는 신경얼기를 하나의 큰 신경얼기로 보고 허리엉치신경얼기(요천신경총, lumbosacral plexus)라고 하였다. 허리신경얼기와 엉치신경얼기를 합해 놓음으로써 이 두 신경얼기의 피부분절이 다리주위를 감싸면서 서로 겹쳐있어 신경을 추적하는 일을 간단하게 할 수 있기때문이다.  L1부터 시작되는 피부분절들은 샅부위의 몸쪽 안쪽으로부터 뒤로 휘감아 돌면서 내려가 S2의 먼쪽끝 띠는 종아리와 발의 뒷면으로 이어져 나간다. 이와같이 피부분절이 뒤틀린 양상은 발생과정에서 하지가 회전되기 때문이다. 어느 신경섬유들이 어느 영역에 분포하고 있는지를 알려면 동시에 어느 한 신경얼기를 추적하는 것이 좀더 쉽다. 허리신경얼기는 L1부터 L4에 있는 첫4개의 피부분절에 관계하고 있고 엉치신경얼기는 L4에서 S3까지 이어지는 피부분절에 관계된다.

 

   허리신경얼기(그림12-7)는 첫 3개의 허리신경과 L4의 대부분을 하복부, 골반, 넙다리 그리고 성기에 보낸다. 허리신경얼기는 허리뼈옆에 위치해 있다. 허리신경얼기는 허리뼈의 가로돌기와 허리근육의 근육섬유다발들사이에 있다. 5개의 주된 허리신경이 이 신경얼기에서 나온다. 그중 가장 큰 3개 신경은 축삭을 주로 넙다리의 근육과 피부에 퍼뜨린다. 이들 3개 중에서 가장 위에 있는 것부터 아래로 내려가 보면서 살펴보면 이들의 피부분절은 허리신경 L2에서 L4로 이동함에 따라 넙다리 앞부분을 지나서 가쪽으로  그리고 먼쪽으로 이동함을 알 수 있다.

 

 

 

가쪽 넙다리피부신경(외측대퇴피신경, larteral femoral cutaneous nerve)과 넙다리신경(대퇴신경, femoral nerve)은 이 신경얼기의 뒤분지를 담고있고, 폐쇄신경(obturator nerve)은 앞분지를 담고 있다. 가쪽 넙다리피부신경(L2, L3)은 넙다리뼈의 큰돌기로부터 앞쪽 안쪽면을 지나서 무릎에 이르는 피부를 지배한다. 다음으로 넙다리신경(L2-L4)은 이 신경얼기로부터 나온 신경들중에서는 가장크며 넙다리의 주요 굽힘근, 무릎의 폄근과 넙다리 앞쪽 안쪽의 피부를 지배한다. 넙다리신경의 가장 긴 가지인 두렁신경(복재신경, saphenous nerve)은 피부로 연속되어(근육에는 이어지지 않음) 무릎을 지나서 다리의 정강뼈부위 아래를 지나 발목과 엄지발가락까지 간다. 마지막으로 폐쇄신경(L2-L4)은 골반의 폐쇄구멍을 통과하여 모음근과 넙다리 안쪽의 피부로 간다. 허리신경얼기에서 더욱 작은 신경들로 첫번째 허리신경으로부터 나온 엉덩아랫배신경(장골하복신경, iliohypogastric nerve)은 배앞벽에 분포하고 엉덩샅굴신경(장골서혜신경, ilioinguinal nerve)은 남자의 음낭이나 여자의 대음순에 분포하고 있다. L1과 L2신경으로부터 온 음부넙다리신경(음부대퇴신경, genitofemoral nerve)도 남자의 음낭이나 여자의 자궁 원인대에 분포하고 있다.

 

   엉치신경얼기(그림12-8)는 마지막 2개의 허리신경(L4, L5)과 첫3개의 엉치신경(S1-S3)으로 형성되어 넙다리, 종아리 및 발에 신경을 공급한다. 몸에서 가장 큰 신경인 궁둥신경(좌골신경, sciatic nerve)은 지름이 약 2cm나 되며 엉치신경얼기의 대부분을 이룬다. 엉치신경얼기는 이 궁둥신경과 골반의 뒤 가쪽벽에 있는 다른 4개의 신경으로 신경섬유를 보내고, 엉치뼈의 골반엉치구멍과 허리뼈사이들로부터 뿌리들이 나온다. 대부분의 뿌리들은 앞분지와 뒤분지로 나누어지고 정강신경(경골신경, tibial nerve)과 온종아리신경(총비골신경, common peroneal nerve)으로 다시 수렴된다. 이들 두 신경은 함께 궁둥신경으로써 넙다리와 골반의 큰궁둥패임으로 이어진다. 궁둥신경으로부터 나온 축삭의 일반적인 도달지점은 L4부터 S3의 피부분절을 보면 알 수 있다. 연속된 척수신경을 따라 내려가면 피부분절은 안쪽 몸쪽끝에서 뒤 먼쪽끝으로 이동함을 알 수 있다.

 

   궁둥신경은 넙다리두갈래근 바로 아래의 넙다리 뒤로 내려가고 오금에서 온종아리신경과 정강신경으로 분리된다. 정강신경은 종아리 내부로 깊이 내려가서 이들이 분포하는 영역의 피부와 근육을 지배한다. 이것은 정강뼈의 안쪽복사를 지나며 발목을 가로 질러서 발바닥면으로 들어가며 여기에서 안쪽 발바닥신경(내측족저신경, medial plantar nerve)과 가쪽 발바닥신경(외측족저신경, lateral plantar nerve)으로 나뉜다. 온종아리신경은 다리의 앞쪽에 있는 종아리근과 다른 근들로 간다. 종아리뼈머리 밑부분을 지난 후 이 신경은 깊은종아리신경(심비골신경, deep peroneal nerve)과 얕은종아리신경(천비골신경, superficial peroneal enrve)으로 나누어지고 이것은 다시 앞에 기술한 근육들로 가지를 내고 발등의 굽힘근힘줄지지띠를 지나간다. 이신경의 피부가지들은 전적으로 피부를 지배하게 된다.

 

   엉치신경얼기의 다른 축삭들은 볼기근(위볼기신경과 아래볼기신경, L4-S1과 L5-S2)과 샅부위, 넙다리 후부 및 종아리의 피부로 전달된다(뒤넙다리피부신경, S1-S3). 또한 여기서 볼기피부로 전달되는 신경이 엉치피부신경(천골피신경, sacral cutaneous nerve, S2, S3)이다. 음부신경(pudendal nerve)은 골반안 바닥에 분포하면서 특히 바깥항문조임근(외항문괄약근, external anal sphincter), 항문피부 및 외음부를 지배한다.
   작은 꼬리신경얼기는 S4와 S5의 일부와 꼬리신경(미골신경, coccygeal nerve)으로 꼬리뼈 윗부분의 피부를 지배한다.

 

 

 

 

 

척수에서의 교신과 조정

   척수는 뇌에 의해서 제어되는 교신(communication)과 조정(coordination)의 중심이다. 이제까지 봐왔던 것같이 척수의 각 분절은 척수신경쌍을 통하여 피부분절과 교신한다. 이들 분절은 또한 이웃하는 분절을 위아래로 연결하는 신경원을 통해서 서로 교신한다. 이러한 척수의 고도 제어수준은 사지에 있는 이웃하는 분절이 지배하는 근육을 조정하여 그 근육들이 효과적으로 움직일 수 있도록 해준다. 뇌는 척수의 모든 단계에서 올라오고 내려가는 신경원들을 통해서 모든 분절과 교신하기 때문에, 여전히 더 높은 수준의 제어를 수행한다. 이 조직은 뇌가 척수의 각 분절안에 있는 반사활(반사궁, reflex arc)의 작용을 조정할 수 있도록 해준다.

 

    반사활(그림12-10)은 척수의 각 분절에서 들신경원과 날신경원을 연결하고 있다. 오른손의 손가락끝을 찌르면 중간신경원이 피부로부터 온 감각성 들신경원과 상지를 수축시키는 운동성 날신경원을 연결하고 있기 때문에, 뇌가 위험을 알아차리기 전에 재빨리 손을 뺀다. 손가락에 있는 통각수용기로부터 자극이 팔신경얼기를 통해 오고 회색질의 뒤뿔로 들어간다. 그 안에서 중간신경원이 회색질 앞뿔안에 있는 운동신경원을 흥분시킨다. 이 자극은 앞뿌리를 통해 빠져나가 팔신경얼기를 지나 상지의 근육에 도달한다. 중간신경원들은 동시에 회색질 맞교차(교련, commissure)를 가로질러 축삭을 척수의 좌측부분으로도 보내고 인접분절에도 보내, 오른팔을 수축시키는 모든 굽힘근들을 정돈시키고 폄근들은 억제한다. 보행에서는 상 하지를 흔들고 그 다음에는 복원하는 대측성의 반사를 사용한다.

 

 

 

 

 

척수의 주요신경로

   오름신경로(상행전도로, ascending tract)는 자극을 척수에서 뇌로 전달하고 보통 날개층판, 뒤섬유단 및 가쪽섬유단에 위치한다. 내림신경로(하행전도로, descending tract)는 자극을 뇌로부터 척수에 전달하고 보통 바닥판의 앞섬유단과 가쪽섬유단에 위치한다.

 

   많은 신경로는 축삭의 기시와 도착지에 의해 명명한다. 예를 들어, 척수시상로(그림12-11)는 척수로부터 오름 감각 신경섬유를 뇌의 시상까지 전달한다. 이 이름의 앞에 있는 척수는 신경원의 기시부를 가리키고 뒤에 있는 시상은 그 도착지를 나타낸다. 이름은 또한 특별한 특징이나 신경로의 위치를 반영한다. 예를 들어, 널판다발은 뒤정중고랑과 평행한 가느다란 신경로를 나타낸다.

 

   오름신경로는 자극을 척수에서 뇌로 전달한다. 이 전도로는 척수신경의 뒤뿌리로 들어와서 척수로 직접 올라가는 들신경원이나 척수의 회색질 안에서 들신경성 연접을 갖는 2차신경원으로부터 시작된다. 몇몇 신경로는 그들의 기시와 같은쪽으로 상행하다가 뇌에가서 반대 방향으로 건너가는 교차(decussation)를 이루나 일부는 척수내에서 반대편으로 교차한다.

 

  뒤섬유단은 널판다발(박속, fasciculus gracilis)과 쐐기다발(설상속, fasciculus cuneatus)의 2개의 오름신경로를 함유하고 있으며 이를 뒤기둥(posterior column)으로 부르기도 한다. 널판다발은 척수분절 T6이하에서 척수의 아래 반으로부터 들어온 척수신경으로부터 올라가는 축삭을 뇌에 전달한다. 이 널판다발은 척수신경으로부터 더 이상의 축삭을 받지않는 T6까지 올라가면서 점차로 증대된다. 쐐기다발은 널판다발의 옆에 있고 뒤중간고랑에 의해 분리된다. 쐐기다발은 흉부와 경부영역(T6 이상)으로부터 올라가는 축삭을 뇌로 전달한다. 그 이름이 가르쳐 주듯이 좀더 많은 섬유가 들어옴에 따라 쐐기다발은 점차 넓어진다. 이들 2개의 전도로는 동측에 있는 피부, 힘줄, 관절 및 근육에 있는 감각수용기로부터 온 분별촉각과 신체위치에 관한 감각정보를 전달한다. 분별촉각은 2개의 동시 자극을 구별할 수 있는 능력이다. 대부분의 사람들은 눈을 가리고 가장 예민한 부분인 손가락에서 5㎜이상의 거리에서 2개의 핀으로 찌르는 것을 구별할 수 있다. 따라서 오른팔로부터 오는 몸의 감각은 척수 오른쪽의 쐐기다발을 통하여 일어난다. 일단 뇌에 다다르면, 축삭은 왼쪽으로 가로질러 간다. 그러므로 뇌의 왼쪽에서 몸의 오른쪽을 지각한다

 

 

 

   앞척수시상로와 가쪽척수시상로(anterior & lateral spinothalamic tract)는 몸의 반대쪽으로부터 촉각, 통각 및 온도자극을 뇌로 전달한다. 이들 축삭은 척수신경의 뒤뿌리를 통해 들어와 백색질맞교차를 가로질러 바로 위의 척수분절로 간다. 여기서 앞섬유단과 가쪽섬유단으로 상행하여 뇌의 숨뇌에 간 다음 최종적으로 시상에 이른다. 오른손의 통각은 이 신경로를 통해 뇌의 왼쪽으로 도달한다.

 

   앞, 뒤 척수소뇌로(spinocerebellar tract)는 가쪽섬유단의 표면을 주행하면서 하지, 골반 및 몸통의 근육과 관절의 감각을 소뇌에서 조정하기 위해 전달한다. C8이상부위의 이 정보는 쐐기다발이 전달한다. 근육감각은 수축의 강도, 수축의 기간 및 속도등에 관한 정보를 전달한다. 척수소뇌로의 대부분의 축삭들은 흉수핵(Major nucleus)에 있는 세포체들로부터 기시한다. 뒤척수소뇌로의 축삭들은 그들이 기시한 신체의 동측으로 여행하여 숨뇌를 거쳐 소뇌에 이른다.

 

   얇은 고유다발(fasciculus proprii)은 짧은 축삭들을 가지고 회색질의 뿔들을 덮고 있는데, 이들 축삭은 회색질내에서 그들 세포체보다 몇 개 분절 위 아래에 이르고 있다. 고유다발은 척수 분절간에서의 반사를 조절한다.
   내림전도로들은 운동자극을 가지고 뇌내에서 그들이 기시하는 곳으로부터 척수를 따라 내려간다. 교차는 뇌내에 있거나 척수내에 있다. 모든 종착점은 회색질의 앞뿔이나 사이질내에 있는 운동신경원의 세포체에 있는 연접들이다.

 

   앞 및 가쪽 겉질척수로(피질척수로, corticospinal tract)는 뇌의 대뇌겉질로부터 하행하면서 뼈대근육들의 수의조절을 위한 운동자극을 전도한다(그림12-12). 이 전도로가 끊어지면 몸통과 하지근육들을 조절할 수 없다. 가쪽겉질척수로의 축삭들은 숨뇌를 통과하면서 반대쪽의 척수로 건너간다. 그러나, 앞겉질척수로는 척수의 모든 분절들을 횡단한다. 이들 교차때문에 각 대뇌반구는 몸에서는 반대쪽 근육들을 조절하게 된다. 겉질척수로는 위팔을 잡아당기는 반사작용에는 거의 참여하지 않지만, 일단 잡아당긴 후 손가락을 빤다든지 또는 손을 막 흔드는등의 수의적인 운동은 조절한다.

 

   적색척수로(rubrospinal tract)는 중간뇌속에 있는 적색핵에서 기시하여 중간뇌에서 교차한 후 척수에서는 반대편 회색질의 뒤뿔에서 끝나며 운동의 조정기능을 수행한다(그림12-13). 안쪽 및 가쪽안뜰척수로(medial & lateral vestibulospinal tract)는 다리뇌의 안쪽 및 가쪽안뜰핵에서 기시한 후 교차없이 척수 회색질의 중간질과 앞뿔로 가며 폄운동 신경원들의 작용을 촉진한다. 그물척수로(reticulospinal tract)는 다리뇌와 숨뇌의 그물체에서 기시하여 하행하다 일부가 척수내에서 교차하며 척수 회색질의 중간질과 앞뿔로 가며 폄, 굽힘운동 신경원들의 작용을 촉진시킨다. 덮개척수로(tectospinal tract)는 중간뇌의 위둔덕 시각반사를 담당하는 세포들로부터 기시하여 중간뇌 속에서 교차한 후 척수로 내려와 반대편 회색질의 중간질과 앞뿔에 정지하며 빛이 비추는 쪽으로 머리를 돌리는 운동을 전달한다.

 

   한가지 흥미로운 점은 척수에서 백색질의 양은 척수의 어느 부위에 있어서도 대략 신경섬유들의 수와 비례하는 것이다. 경수의 백색질은 천수부위의 백색질보다 약 2.5배정도 크다. 오름전도로들이 올라가면서 더 많은 척수신경들로부터 점차적으로 많은 신경섬유들을 받아들이기 때문에 척수에서 올라갈수록 더 커진다. 쐐기다발은 이것의 좋은 예이다. 쐐기다발의 모양이 쐐기모양인 것이 바로 척수신경으로부터 점진적으로 축삭을 축적하는 것을 의미한다. 같은 이유로 내림전도로들은 척수를 내려갈수록 가늘어지며, 신경섬유들은 그들의 표적을 찾아서 떠나게 된다.

 

   뇌와 좀더 근위부에 있는 높은 위치의 축삭들은 낮은 위치에 있는 것들보다 회색질에 더 가까이 놓여 있다. 척수에서 얕은 층의 손상은 손상부위보다 훨씬 먼 곳에서 단지 수 개의 피부분절에만 영향을 미친다. 손상부위보다 아래에 있는 분절들에 가는 보다 깊은 신경로들은 종종 사라진다.

 

 

 

 

 

척수핵

   신경로와 같이 척수핵(spinal nucleus)의 이름은 그들의 위치와 다른 특별한 모양들 및 그들이 분포하는 표적기관에 의해 명명하고 있다.
   목팽대(경팽대, cervical enlargement)와 허리팽대(요팽대, lumbar enlargement)에 있는 척수핵들은 사지근육을 지배하는 운동신경원의 세포체들을 가지고 있다. 각각 다른 근육무리들을 위한 척수핵들이 척수에서 특정 위치를 차지하고 있는데, 이것들을 종종 운동신경원 저장소라고 부르기도 한다. 앞뿔에 있는 앞안쪽핵(anteromedial nucleus)들은 사지 몸쪽끝부위 근육들에 분포하고 뒤가쪽핵(posterolateral nucleus)들은 먼쪽끝부위 근육들에 분포한다. 이러한 관계는 앞안쪽핵들과 몸쪽끝부위 근육들이 먼저 발생되기 때문에 일어난다. 손가락과 발가락의 근육들은 나중에 발달하고 목팽대와 허리팽대의 가장 뒤가쪽으로부터 기시하는 축삭들을 받는다. 목, 가슴 및 샅부위의 근육들은 해당 척수분절에 있는 좀더 작은 척수핵들로부터 신경지배를 받는다.

 

   흉수감각신경핵(thoracic sensory nucleus)은 뒤척수소뇌로내로 척수를 올라가는 축삭을 가진 신경세포체들을 가지고 있다. 이 신경핵은 T1과 T2사이의 척수 날개층판에 위치한 세포체들이 눈에띄게 길고 가느다란 조각을 이룬 것이다. 좀더 간단히 말하면 흉수신경핵은 회색질의 뒤뿔이 사이질과 만나는 부위에서 발견된다. 몸통과 하지의 근방추와 힘줄기관들로부터 소뇌로 전달하는 뒤척수소뇌로의 감각자극을 받아들인다.

 

 

 

   그물형성체(reticular formation)는 C5로부터 뇌줄기까지 확장되어 있다. 그물형성체는 회색질의 뒤뿔속에 위치하고 있는 세포체들과 축삭들을 연결하는 그물로서 뇌와 척수사이에서 오름축삭과 내림축삭들을 연결하고 있다. 이것은 뇌를 활성화시키는데 이에 관해서는 뒤에 설명토록 하겠지만, 강조할 것은 척수는 뇌와 계속 연결이 되어있다는 점이다.

 

 

 

 

 

척수의 발생

   척수와 척수신경은 신경판(neural plate)과 신경능선(neural crest)으로부터 발생한다. 신경판은 척수와 척수신경의 날신경원들을 생성하고 동시에 뇌와 뇌신경의 날부분들을 생성한다. 신경능선세포들은 뒤뿌리신경절과 자율신경절의 감각신경원들을 생산한다.
   신경판의 가장자리는 위로 주름을 형성하면서 길이자람하여 일시적으로 배아의 정중선상에서 신경고랑(neural groove)과 신경주름(neural fold)을 형성한다. 신경고랑은 신경주름의 가장자리가 서로 만나 신경관(neural tube)이 된다. 이 신경관의 앞 1/2은 뇌가 되고 나머지 반으로부터 척수가 형성된다. 신경주름들이 열린 끝부분들을 막을 때 형성된 공간으로부터 척수관과 뇌실(ventricle)들이 형성된다.

 

   발생중인 신경원과 신경아교세포들은 분열하여 신경관의 가쪽벽으로 확장하며 경계고랑(sulcus limitans)은 그 벽을 신경관 전체길이를 따라 세로로 날개층판과 바닥층판으로 나눈다. 날개층판은 척수신경의 뒤뿌리를 통해 수입성 감각 축삭들을 받고, 바닥층판은 앞뿌리를 통해 수출성 축삭들을 내보낸다. 뒤이어 발생과정은 날개층판과 바닥층판을 극적으로 확장시켜 후에 얇은 날개층판과 바닥층판은 협부가 된다.

 

 

 

   신경능선으로부터 발생하는 척수신경절(spinal ganglion)과 들신경원들은 신경판이 주름을 형성할 때 각 가장자리를 동반하는 긴 조직조각들이다. 신경원과 신경아교세포들은 신경관내에서 발생하지만 일부 신경능선세포들은 아래쪽 가쪽으로 이동하여 척수신경의 뒤뿌리신경절을 형성한다. 세포체들과 신경아교세포 덩이는 발생중인 신경절로 들어가고 피부와 척수 날개층판의 가장자리층내로 축삭을 보낸다. 다른 신경능선세포들은 보다 깊은 곳으로 이동하여 자율신경계의 교감신경절 신경원들이 된다.

 

   척수의 백색질과 회색질은 신경관의 서로 다른 세포층으로부터 발생한다. 신경원과 신경아교세포들이 될 세포들은 신경관이 형성되는 동안 증식하기 시작한다. 신경모세포(neuroblast)와 아교모세포(glioblast)로 알려진 이 세포들은 이극성세포들로 신경관의 안쪽막과 바깥쪽막에 닿아 있다. 이들 세포의 핵들은 발생과 더불어 각기 다른 위치를 취한다. 세포들이 분열할 때는 가장 안쪽층인 뇌실층으로 내려가나 휴지기에는 다시 중간층으로 돌아온다. 중간층은 신경모세포들이 분열을 끝내고 신경원들로 분화되면 회색질로 된다. 가장 바깥층인 변연층에는 세포체들이 적은데 이들은 수초화 축삭들과 신경아교세포들이 침투되어 들어오면서 백색질로 변한다. 뇌실층과 중간층사이의 뇌실밑층 아교모세포들도 회색질의 일부가 된다. 뇌실층의 세포들은 척수관 벽을 형성하는 뇌실막세포들이 된다.