생체전기

생체전기

[bioelectricity, 生體電氣 ]

생물에서 볼 수 있는 발전현상의 일종.

그 발견의 단서는 오래 전에 실시한 개구리의 근육실험이다.

그 후 근육 흥분 시에 전위차가 나타나는 것을 증명하였고, 20세기에 들어서는 진공관 증폭기를 전자오실로그래프나 브라운관오실로스코프와 조합하여 전기생리학에 널리 사용하게 되어 빠른 전위변동도 정확히 묘사할 수 있게 되었다.

생체에서 전기발생은 여러 조직이나 기관에서 볼 수 있지만 전기발생과 기능과의 관계가 밀접한 것은 흥분성세포, 특히 신경이다.

신경은 충격으로 신호를 전달하고 또한 시냅스를 통해 활동을 다른 신경세포에 전하는 기능을 가지고 있다.

신경충격 또는 흥분이라고 하는 것의 본질은 신경막에서 발생하는 활동전위이다.

신경이나 근육의 정지전위, 활동전위 또는 여러 시냅스후 전위 등은 그 발생기구나 기능적 역할에 있어서 흥미가 있을 뿐만 아니라 신경, 근육계의 활동지표로 이용된다(뇌파, 심전도, 근전도, 망막전도 등).

뇌파는 다수로 존재하는 뇌의 신경세포가 발사하는 활동전위 또는 시냅스후 전위의 총합을 두개상에 설치한 전극으로부터 얻을 수 있지만 미소전극을 뇌실질에 자입하여 조사하면 개개의 신경세포가 발하는 스파이크전위를 관찰할 수 있고, 세포내에 전극선단을 삽입하는 경우에는 개개 신경세포의 막전위 변화를 기록할 수 있다.

또한 망막이나 내이와우와 같은 감각수용기는 빛 또는 소리자극에 따라 특유한 수용기전위를 발생한다.

신경 이외에도 피부 점막 또는 망막 등의 상피조직이나 샘(腺)등에서는 물질의 능동적 또는 수동적인 수송이나 분비 등과 관계있는 전위가 기록된다.

이러한 조직의 세포는 내, 외 양측 막의 성질이 다른데 한 쪽 막에서 능동수송이 이루어지는 경우가 많다.

정지전위나 활동전위는 보통 10~100mV정도지만 발전어의 전기기관으로부터 나오는 것에는 수백 V에 달하는 것도 있는데 그 이유는 다수의 발전세포 전위가 가산되도록 직렬배치되어 있기 때문이다.

활동전위는 동물의 여러 기관에서 발견되고 있을 뿐만 아니라 식물에서도 변형체나 과실, 신경초, 조류의 단일세포 예를 들면 나이텔라 등에서 정지전위나 활동전위가 관찰되고 있다.

전기생리학

[electrophysiology, 電氣生理學 ]

전기가 생체에 끼치는 작용과 생체에서 발생하는 전기현상을 연구대상으로 하는 생리학을 일컫는다. 이탈리아 L.갈바니의 전기자극에 의한 개구리 뒷다리 근육의 수축 실험 등을 통해 생물전기의 증명 등 여러가지 학문적 성과를 얻었는데, 나아가 현재 정지전위와 흥분전위의 발견 및 이것이 세포막의 나트륨이온의 투과성에 의한 것이라는 결과 등이 발견 또는 연구되고 있다. 

신경세포와 근세포 등의 흥분성 세포는 전기자극에 민감하게 반응한다.

전기자극은 기계적 자극이나 화학적 자극에 비하여 그 강도나 시간을 쉽게 조절할 수 있는 이점이 있어 각종 자극실험에 널리 이용되고 있다.

또, 생체의 흥분현상은 세포막에서의 전기적 활동 그 자체이거나 이것과 밀접한 관련을 가지는 현상이므로, 세포막의 전기적 현상의 해석은 흥분메커니즘 해명에 중요한 역할을 하고 있다.

  생체의 전기현상은 전기어(電氣魚) 등과 관련하여 예부터 알려져 왔다.

1780년 이탈리아의 L.갈바니는 개구리 뒷다리의 근육이 전기자극에 의해 수축함을 발표했다.

  즉, 구리 갈고리로 철격자(鐵格子)에 매단 개구리 다리가 철격자에 닿으면 수축하는 것을 관찰하고, 이것은 근육에 축적되어 있는 전기가 방전하여 다리의 근육을 자극함으로써 발생하는 현상이라고 설명하였다.

그러나 이탈리아의 A.볼타는 그 원인이 금속의 접촉전위차에 있다고 주장하였다.

이 양자의 논쟁은 생물전기의 증명과 전기 발명 등 몇가지 학문적 성과를 얻는 계기가 되었으며, 그 후 전자공학의 발달과 세포 내 전극의 도입 등에 의해 전기생리학은 현저한 성과를 거두었다.

그 결과 정지시(靜止時)에 세포 안은 외측에 대하여 －60~－90mV의 전위차(휴지막 전위)를 가지며, 흥분시에는 그 막전위가 일시적으로 약 +40mV로 역전한다.

이 활동전위의 발생은 대부분의 경우 세포막의 나트륨이온 투과성이 흥분시 일시적으로 고조하기 때문이라는 것 등이 밝혀졌다. 또, 막전위 고정법에 의해 흥분시 막을 통해 흐르는 나트륨 전류도 측정되었다.

이와 같은 이온 전도도의 변화는 막에 있는 이온 통로의 개폐에 의한 것으로 알려져 있다.

  1970년대 후반부터 막의 극히 제한된 부분을 매우 작은 유리피펫에 밀착시켜 전위 고정하는 패치클랭프법에 의해 단일 이온 통로의 개폐는 계단상의 미약한 전류의 변화라는 것이 측정됨에 따라 그 해석이 진척되고 있다.

휴지전위

[resting potential, 休止電位 ]

신경, 근육 등의 세포막 내외에서 흥분 상태가 아닌 상태의 전위차.

유리미소전극에서 세포내 전위를 측정하면 신경이나 근육세포의 형질막 사이에 －80~－90mV의 세포내 음(－)의 막전위가 존재하는데, 이를 정지전위라 한다.

정지전위는 네른스트 방정식(Nernst equation) (1)에 의해 전기화학적으로 K^＋이나 Cl^－의 평형전위(확산전위)인 E_K나 E_Cl에 거의 근사한 값을 나타내며 외액 내 K^＋농도([K]_o)를 10배로 증가시키면 58mV 정도로 감소하며 네른스트 방정식에서 얻어지는 이론값에 비교적 잘 일치한다.

n은 전하, F는 페러데이상수, R은 기체상수, T는 절대온도, [K]_o와 [K]_i는 외액과 내액의 K^＋농도를 나타낸다.

그러나 엄밀히는 정지전위는 E_K보다 약간 낮고(탈분극측) 또한 [K]_o가 5mM 이하의 경우는 E_K보다도 현저하게 탈분극측에 있어 이론적으로 일치할 수 없다.

이것은 세포막이 K^＋만 선택적으로 투과성인 것이 아니고 Na^＋ 이외의 이온에도 다소 투과성이 있어 이들이 막전위형성에 기여하고 있기 때문이다.

따라서 실제의 세포막을 개재하는 전위에 대해서는 세포막을 가로지르는 K^＋, Na^＋, Cl^－의 농도기울기나 막투과성 등을 종합적으로 고려할 필요가 있다.

1949년 A.L. Hodgkin과 B. Katz는 정지시 K^＋, Na^＋, Cl^－의 흐름(flux)은 네른스트방정식의 경우와는 달리 0이 아니고 각각 정상치를 나타내는데, 그 총합은 0이다.

또 막내에서의 전장(全場)은 장소에 관계없이 일정하다(constant field theory)는 등의 가정에 의거하며 이온플럭스의 방정식을 적분하여 골드만-호지킨-카츠 방정식을 얻어냈다.

E_m은 막전위, P_K, P_Na, P_Cl는 각각의 이온투과계수이고, 각 이온의 기여를 종합적으로 고려한 정지전위이다.

실제로 오징어의 거대신경에서는 P_K:P_Na:P_Cl＝1:0.04:0.45이다. 즉 P_K는 P_Na의 25배나 크며 골격근에서는 50배나 크다.

결국 식(2)을 이용하면 막전위의 실측치와 이론치가 [K]_o가 작더라도 잘 일치한다.

정지전위는 이상에서 기재한 물리화학적 요소로 결정되는 확산전위 성분에 더하여 세포 내외 이온의 농도기울기에 역행하여 세포 내에 축적된 Na^＋를 유출시키고 세포내로 K^＋을 유입하는 이온능동수송시에 발생하는 전기발생성 펌프전위(과분극성)도 관여한다.

이것을 대사전위라고 하는데 Na^＋, K^＋-ATPase를 저해하는 와베인(ouabain)이나 저온 상태에서 완전히 억제된다.

대사전위는 생체내 물질에 민감하게 반응하여 증감하는 것에 따라 정지전위의 절대치에 영향을 주어 생체의 필요에 따라 세포 수준에서 흥분을 미세조절하는 것으로 알려져 있다.

휴지전위(a) 휴지 중(비전도 상태인) 뉴런의 축삭돌기 분절 그림과 같이 축삭돌기를 둘러싼 세포 외액에 비해 음으로 대전되어 있다. 원형질막 안팎의 전하 차이는 2개의 전극을 사용하여 측정할 수 있다. 하나의 전극은 뉴런의 바로 안쪽에 위치시키고, 다른 하나는 원형질막의 바로 바깥쪽에 놓는다. (b) 나트륨이온이 칼륨이온보다 막 투과성이 낮다. 칼륨이온은 농도경사를 따라 밖으로 확산되어 나오며, 주로 이들 때문에 세포막의 전압차가 생긴다. 원형질막의 나트륨-칼륨 펌프는 나트륨을 세포 밖으로 그리고 칼륨을 안으로 능동 수송한다. 원형질막은 음으로 대전하는 염화이온에도 투과성이 있어서, 이들이 음성 대전에 약간 기여한다. 단백질과 같은 큰 음이온(A^－)도 또한 음성 대전에 기여한다.

활동전위

[action potential, 活動電位 ]

근육·신경 등 흥분성 세포의 흥분에 의한 세포막의 일시적인 전위변화를 가리킨다.

동작전위(動作電位)라고도 한다.

세포막에 존재하는 나트륨·칼륨 등의 여러 이온 펌프의 활동에 의해 세포 안팎의 이온 조성은 차이가 있는데, 이러한 이온 조성차로 세포막 안쪽이 60∼90mV의 음전위(정지전위)를 나타낸다.

신경·근육 등의 흥분성 세포가 흥분하면 세포막 안팎의 극성(極性)이 바뀌어 세포내가 30∼40mV의 양전위로 전위된다.

이 전위변화는 몇 m/s 정도의 빠른 시간 안에 회복되므로 스파이크전위(spike potential)라고도 하며, 회복기에 보이는 느린 변화인 후전위(after potential)와 구별된다.

이 전위변화에 따라 국소전류가 발생하여 1∼100m/s의 속도로 흥분이 전달된다.

이 전위변화를 J.베른스타인이 탈분극현상으로 설명하였다. 활동전위는 식물세포, 즉 끈끈이주걱·활수초 등에서도 보인다.

전위

[electric potential, 電位 ]

전기장 내에서 단위전하가 갖는 위치에너지이다.

스칼라(scalar)량이며, 일반적으로 국제표준단위로 V(volt)라는 단위를 사용한다.

편의상 지표면의 전위를 0V로 할 때가 많다. 특히, 전기장 내의 두 점 사이의 전위의 차이를 전위차 또는 전압이라고 한다.

정전기장이나 정상전류가 흐르는 전기장 내의 기준점으로부터 어떤 점까지 단위전하를 옮기는 데 필요한 일의 양을 전위라고 한다.

전기장 안의  전하는 전기장으로부터 전기적인 압력을 받는다.

이 때 전기적인 압력이 공간 내에서 불균일하다면 전하는 힘을 받아 가속 운동을 하게 된다

. (+)전하 근처가 고전위이며, (-)전하 근처는 저전위이다.

 (+)전하에서 (-)전하 방향으로 전기장이 형성되며, 양전하는 전기장의 방향으로 가속된다. 

힘의 크기는 전하량에 전기장의 크기를 곱한 값으로 주어진다.

중력장에서와 마찬가지로 전기장 내에서도 (+)전하를 전기장의 반대방향으로 이동시키려면 전기력을 거슬러 일을 해 주어야 한다.

전하를 이동시킬 때 외부에서 전하에 해 준 일만큼 전하는 전기력에 의한 위치에너지를 갖게 된다.

따라서, 수식으로 표현하자면, 전위 V=W/q (W는 일, q는 전하량)가 된다.

전위는 q에 무관한 공간의 함수이다.

전위는 시간에 무관한 전기장 내에서, 단위전하 당 위치에너지인 셈이다.

시간에 의존하는 전기장에서의 전위와 구별하기 위해 정전기전위라고도 한다.

전위의 기준점은 임의적이며, 따라서 기준점을 달리하면 각 점의 전위값은 변하게 된다.

그래서 물리적으로 의미있는 양은 두 점 사이의 전위차이다.

사실 전위 V에 어떤 상수를 더해도 전기장에는 아무런 영향을 미치지 않으며, 이것을 전기장이 게이지불변(gauge invariant)이라고 한다.

단위전하(+1C)을 옮기는데 1J(줄)의 일이 필요할 때 두 점 사이의 전위차를 1V(볼트)라고 정의하고 전위차 또는 전압의 단위로 사용한다.

수식으로 쓰자면, 1V=1J/C이 된다. 대전체에서 무한히 멀리 떨어진 점의 전위를 0이라 정할 때, 무한히 먼 곳에서 전위 V인 한 점으로 전하량 q를 갖는 점전하를 가져오는데 필요한 일은 W=qV이다.

전위의 국제표준단위(SI)는 V(volt)이며, avolt나 statvolt와 같은 단위들이 드물게 사용되기도 한다.

시간에 따라 변하는 전자기장에서는 일반화전위(generalized  scalar electric potential)를 구별하여 사용하기도 하지만, 간단히 전위로 설명하기도 한다.

그러나 이 때에는 전기장이 보존되지 않으며, 포텐셜함수(potential function)가 공간 내의 모든 점에서 정의될 수 없다는 차이가 있다.

또한 이러한 상황에서는 실제적인 전위강하(effective potential drop)를 함축하고 있으며, 회로의 인덕턴스로 해석된다.

이러한 일반화 전위차를 기전력(emf)이라고 부른다.

전위는 회로의 모양이나 전자기장에 대한 자세한 지식없이 전기회로에 대한 분석을 할 수 있는 수단이다.

또한 전위를 사용하면 전자기장이나 회로에 대해 맥스웰방정식을 자세히 풀 필요없이 키르히호프의 법칙을 사용하여 간단하게 전기 네트워크를 분석할 수 있기도 하다.